Lautlokalisierung: Wie das Gehirn Schallquellen erkennt

Die Welt um uns herum ist voller Informationen, die unser Gehirn kontinuierlich verarbeitet. Es erhält diese Informationen durch die Sinne, von denen jeder einen Teil der Signale übernimmt: Augen (Sehen), Zunge (Geschmack), Nase (Geruch), Haut (Tasten), das Gleichgewichtsorgan (Lage im Raum und Gewicht) und Ohren (Schall). Wenn alle Signale von diesen Organen zusammengeführt werden, kann unser Gehirn ein genaues Bild der Umgebung erstellen. Doch nicht alle Aspekte der Verarbeitung äußerer Signale sind uns bekannt. Eines dieser Geheimnisse ist der Mechanismus der Lokalisierung von Schallquellen.

Wissenschaftler aus dem Labor für Neuroengineering von Sprache und Hören (Technologieinstitut von New Jersey) haben ein neues Modell des neuronalen Prozesses zur Lokalisierung von Schall vorgeschlagen. Welche Prozesse im Gehirn während der Schallwahrnehmung ablaufen, wie unser Gehirn die Position der Schallquelle versteht und wie diese Forschung bei der Bekämpfung von Hörschäden helfen kann, werden wir im Bericht der Forschungsgruppe erfahren. Lassen Sie uns anfangen.

Basis der Forschung

Die Informationen, die unser Gehirn von den Sinnen erhält, unterscheiden sich sowohl hinsichtlich der Quelle als auch der Verarbeitung. Einige Signale erscheinen sofort in präziser Form, während andere zusätzliche Berechnungsprozesse erfordern. Grob gesagt, fühlen wir Berührungen sofort, während wir, nachdem wir einen Ton gehört haben, erst herausfinden müssen, woher er kommt.

Die Grundlage der Lautlokalisierung in der horizontalen Ebene ist interaural* der Zeitunterschied (ITD von interaural time difference) der Schallwellen, die die Ohren des Zuhörers erreichen.

Die interaurale Basis* ist der Abstand zwischen den Ohren.

Im Gehirn gibt es einen bestimmten Bereich (mediale obere Olive oder MVO), der für diesen Prozess verantwortlich ist. Beim Empfang des Schallsignals findet in der MVO eine Umwandlung der interauralen Zeitunterschiede in die Reaktionsgeschwindigkeit der Neuronen statt. Die Form der Ausgangesignal-Kurven der MVO als Funktion des ITD ähnelt der Form der Kreuzkorrelationsfunktion der Eingangssignale jedes Ohrs.

Wie Informationen im MBO verarbeitet und interpretiert werden, bleibt unklar, was zu mehreren widersprüchlichen Theorien führt. Die bekannteste und tatsächlich klassische Theorie der Schalllokalisation ist das Modell von Jeffress (Lloyd A. Jeffress). Es basiert auf der markierten Linie* von Neuronen-Detektoren, die empfindlich auf die binaurale Synchronität der neuronalen Eingangssignale jedes Ohres reagieren, wobei jedes Neuron maximal empfindlich auf einen bestimmten Wert von ITD (1A).

Das Prinzip der markierten Linie* ist eine Hypothese, die erklärt, wie verschiedene Nerven, die alle dieselben physiologischen Prinzipien bei der Übertragung von Impulsen entlang ihrer Axone verwenden, unterschiedliche Empfindungen erzeugen können. Strukturell ähnliche Nerven können verschiedene sensorische Wahrnehmungen erzeugen, wenn sie mit einzigartigen Neuronen im zentralen Nervensystem verbunden sind, die in der Lage sind, ähnliche neuronale Signale auf verschiedene Weise zu dekodieren.

Bild Nr. 1

Dieses Modell ähnelt im rechnerischen Sinne der neuronalen Kodierung, die auf unbeschränkten gegenseitigen Korrelationen der beiden Ohren ankommender Geräusche basiert.

Es gibt auch ein Modell, das vorschlägt, dass die Schalllokalisation auf der Grundlage von Unterschieden in der Reaktionsgeschwindigkeit bestimmter Populationen von Neuronen aus verschiedenen Gehirnhälften modelliert werden kann, d. h. das Modell der interhemisphärischen Asymmetrie (1B).

Es war bisher schwierig zu behaupten, welche der beiden Theorien (Modelle) richtig ist, da jede von ihnen unterschiedliche Abhängigkeiten der Schalllokalisation von der Schallintensität vorhersagt.

In der heutigen Untersuchung beschlossen die Wissenschaftler, beide Modelle zu kombinieren, um zu verstehen, ob die Wahrnehmung von Geräuschen auf neuronalen Kodierungen oder auf den Reaktionsunterschieden einzelner neuronaler Populationen basiert. Es wurden mehrere Experimente durchgeführt, an denen Personen im Alter von 18 bis 27 Jahren (5 Frauen und 7 Männer) teilnahmen. Die Audiometrie (Messung der Hörschärfe) der Teilnehmer lag bei 25 dB oder höher bei Frequenzen von 250 bis 8000 Hz. Die Teilnehmer wurden in einem schalldichten Raum platziert, in dem spezielles, hochpräzises Equipment installiert war. Die Teilnehmer sollten, nachdem sie ein akustisches Signal gehört hatten, die Richtung angeben, aus der es kam.

Ergebnisse der Studie

Zur Beurteilung der Abhängigkeit der Lateralisierung* der Gehirnaktivität von der Intensität des Schalls wurden Daten zur Reaktionsgeschwindigkeit von Neuronen im laminarer Nukleus des Gehirns der Eule verwendet.

Lateralisierung* — die Asymmetrie der linken und rechten Körperhälfte.

Zur Beurteilung der Abhängigkeit der Lateralisierung der Gehirnaktivität von der Reaktionsgeschwindigkeit bestimmter Neuronengruppen wurden Aktivitätsdaten des unteren Hügelkerns im Gehirn des Rhesusaffen verwendet, nach denen außerdem Unterschiede in der Geschwindigkeit von Neuronen aus verschiedenen Hemisphären berechnet wurden.

Das Modell der markierten Linie von Detektor-Neuronen geht davon aus, dass bei abnehmender Schallintensität die Lateralisierung der wahrgenommenen Quelle sich auf mittlere Werte zubewegt, die für das Verhältnis von leisen und lauten Geräuschen typisch sind (1C).

Das Modell der interhemisphärischen Asymmetrie besagt, dass die wahrgenommene Lateralisierung bei einer Abnahme der Schallintensität zu fast Schwellenwerten zur Mittellinie verschoben wird (1D).

Bei höherer allgemeiner Schallintensität wird davon ausgegangen, dass die Lateralisierung konstant in Bezug auf die Intensität bleibt (Einfügungen bei 1C und 1D).

Daher ermöglicht die Analyse, wie die Schallintensität die wahrgenommene Richtung des Schalls beeinflusst, eine genaue Bestimmung der Prozesse, die in diesem Moment ablaufen — ob Neuronen aus einem gemeinsamen Bereich oder Neuronen aus verschiedenen Hemisphären.

Es ist offensichtlich, dass die Fähigkeit des Menschen, ITD zu unterscheiden, je nach Schallintensität variieren kann. Wissenschaftler geben jedoch an, dass es ziemlich schwierig ist, frühere Schlussfolgerungen zu interpretieren, die die Empfindlichkeit gegenüber ITD und die Beurteilung der Richtung der Schallquelle durch den Zuhörer als Funktion der Schallintensität verbinden. Einige Studien zeigen, dass bei Erreichen einer Schallintensität am Grenzwert die wahrgenommene Lateralisierung der Quelle abnimmt. Andere Studien behaupten, dass es überhaupt keinen Einfluss der Intensität auf die Wahrnehmung gibt.

Mit anderen Worten deuten die Wissenschaftler "sanft" darauf hin, dass es in der Literatur nicht genügend Informationen über den Zusammenhang zwischen ITD, Lautstärke und der Bestimmung der Richtung ihrer Quelle gibt. Es gibt Theorien, die als eine Art Axiome existieren, die von der wissenschaftlichen Gemeinschaft allgemein anerkannt sind. Daher wurde beschlossen, alle Theorien, Modelle und möglichen Wahrnehmungsmechanismen des Hörens im Detail zu überprüfen.

Das erste Experiment wurde auf der Grundlage der Anwendung einer psychophysischen Paradigmen durchgeführt, die es ermöglichte, die Lateralisierung auf der Grundlage von ITD als Funktion der Lautstärke in einer Gruppe von zehn normal hörenden Teilnehmern zu untersuchen.

Abbildung Nr. 2

Die Lautsprecher wurden speziell so eingestellt, dass sie einen großen Teil des Frequenzbereichs abdecken, innerhalb dessen Menschen ITD erkennen können, d.h. von 300 bis 1200 Hz (2A).

In jedem Versuch musste der Zuhörer die vermutete Lateralisierung angeben, die als Funktion des Gefühlsempfindungsniveaus im Bereich der ITD-Werte von 375 bis 375 ms gemessen wurde. Um den Einfluss der Lautstärke zu bestimmen, wurde ein nichtlineares gemischtes Effekte-Modell (NMLE) verwendet, das sowohl feste als auch zufällige Lautstärken umfasste.

Das Diagramm 2B zeigt die geschätzte Lateralisierung bei spektral flachem Rauschen bei zwei Lautstärken für einen repräsentativen Zuhörer. Das Diagramm 2C zeigt die unverarbeiteten Daten (Kreise) und die an das NMLE-Modell angepassten Daten (Linien) aller Zuhörer.

Tabelle Nr. 1

Die obige Tabelle zeigt alle Parameter des NLME. Es ist zu erkennen, dass die wahrgenommene Lateralisierung mit zunehmendem ITD zunahm, wie von den Wissenschaftlern erwartet. Mit abnehmender Lautstärke wurde die Wahrnehmung zunehmend zur Mittellinie hin verschoben (Einfügung im Diagramm 2C).

Diese Tendenzen wurden durch das NLME-Modell bestätigt, das einen signifikanten Einfluss von ITD und Lautstärke auf das maximale Maß an Lateralisierung zeigte und das Modell der interhemisphärischen Unterschiede bestätigte.

Darüber hinaus hatte der durchschnittliche audiometrische Schwellenwert von reinen Tönen einen geringfügigen Einfluss auf die wahrgenommene Lateralisierung. Die Lautstärke hatte jedoch keinen signifikanten Einfluss auf die Werte der psychometrischen Funktionen.

Das Hauptziel des zweiten Experiments war die Bestimmung, wie sich die im vorherigen Experiment erhaltenen Ergebnisse ändern, wenn die spektralen Eigenschaften der Stimuli (Geräusche) berücksichtigt werden. Die Notwendigkeit, spektral flaches Rauschen bei niedriger Schallintensität zu überprüfen, liegt darin, dass Teile des Spektrums möglicherweise nicht hörbar sind, was die Bestimmung der Schallrichtung beeinflussen kann. Folglich kann der Befund des ersten Experiments fälschlicherweise so interpretiert werden, dass die Breite des hörbaren Teils des Spektrums mit abnehmender Schallintensität abnehmen kann.

Deshalb wurde beschlossen, ein weiteres Experiment durchzuführen, jedoch unter Verwendung von umgekehrtem A-gewichteten* Geräuschen.

A-gewichtung* wird auf Schallpegel angewendet, um die relative Lautstärke zu berücksichtigen, die vom menschlichen Ohr wahrgenommen wird, da das Ohr weniger empfindlich auf tiefe Schallfrequenzen reagiert. A-gewichtung wird durch die arithmetische Addition einer Tabelle von Werten, die in Oktavbändern aufgelistet sind, zu den gemessenen Schallpegeln in dB realisiert.

Im Diagramm 2D zeigen die unbearbeiteten Daten (Kreise) und die an das NMLE-Modell angepassten Daten (Linien) aller Teilnehmer am Experiment.

Die Datenanalyse ergab, dass, wenn alle Teile des Schalls ungefähr gleich hörbar sind (sowohl im ersten als auch im zweiten Experiment), die wahrgenommene Lateralisierung und die Neigung im Diagramm, die die Änderung der Lateralisierung mit ITD erläutert, mit abnehmender Schallintensität abnehmen.

Somit bestätigten die Ergebnisse des zweiten Experiments die Ergebnisse des ersten. Das heißt, es wurde praktisch gezeigt, dass das 1948 von Jeffress vorgeschlagene Modell nicht korrekt ist.

Es ergibt sich, dass die Lokalisierung von Geräuschen bei sinkender Schallintensität schlechter wird, während Jeffress der Meinung war, dass Geräusche vom Menschen unabhängig von ihrer Intensität gleich wahrgenommen und verarbeitet werden.

Für eine detailliertere Auseinandersetzung mit den Nuancen der Studie empfehle ich einen Blick in den Bericht der Wissenschaftler.

Epilog

Theoretische Annahmen und die sie bestätigenden praktischen Versuche haben gezeigt, dass Neuronen im Gehirn von Säugetieren mit unterschiedlicher Geschwindigkeit auf die Richtung des Schallsignals aktiviert werden. Daraufhin vergleicht das Gehirn diese Geschwindigkeiten zwischen allen an dem Prozess beteiligten Neuronen, um eine dynamische Karte der akustischen Umgebung zu erstellen.

Das Modell von Jeffress ist tatsächlich nicht 100% falsch, da es ermöglicht, die Lokalisierung der Schallquelle bei Eulen perfekt zu beschreiben. Ja, bei Eulen spielt die Lautstärke keine Rolle, sie können die Position ihrer Schallquelle in jedem Fall bestimmen. Allerdings funktioniert dieses Modell nicht bei Rhesusaffen, wie frühere Experimente gezeigt haben. Daher kann dieses Modell von Jeffress die Lokalisierung von Geräuschen bei allen Lebewesen nicht beschreiben.

Experimente mit Menschen haben einmal mehr bestätigt, dass die Lokalisierung von Geräuschen bei verschiedenen Organismen unterschiedlich abläuft. Viele der Teilnehmer konnten aufgrund der niedrigen Lautstärke der Geräusche die Position der Schallquellen nicht korrekt bestimmen.

Wissenschaftler glauben, dass ihre Forschung eine bestimmte Ähnlichkeit zwischen dem, wie wir sehen, und dem, wie wir hören, aufzeigt. Beide Prozesse hängen mit der Geschwindigkeit der Neuronen in verschiedenen Bereichen des Gehirns zusammen, sowie mit der Bewertung dieser Unterschiede zur Bestimmung sowohl der Position der für uns sichtbaren Objekte im Raum als auch der Position der Schallquelle, die wir hören.

In Zukunft planen die Forscher eine Reihe von Experimenten durchzuführen, um die Verbindung zwischen dem Hören und Sehen des Menschen genauer zu untersuchen, was es ermöglichen wird, besser zu verstehen, wie unser Gehirn dynamisch eine Karte der Umgebung erstellt.

Danke für Ihre Aufmerksamkeit, bleiben Sie neugierig und eine gute Arbeitswoche euch allen, Leute! 🙂

Danke, dass Sie bei uns bleiben. Gefallen Ihnen unsere Artikel? Möchten Sie mehr interessante Inhalte sehen? Unterstützen Sie uns, indem Sie eine Bestellung aufgeben oder uns Freunden empfehlen, Cloud-VPS für Entwickler ab 4,99 $, 30% Rabatt für Habr-Nutzer auf ein einzigartiges Entry-Level Server-Äquivalent, das wir für Sie entwickelt haben: Die ganze Wahrheit über VPS (KVM) E5-2650 v4 (6 Kerne) 10GB DDR4 240GB SSD 1Gbps ab $20 oder wie man einen Server richtig aufteilt? (es sind Optionen mit RAID1 und RAID10 bis zu 24 Kernen und bis zu 40GB DDR4 verfügbar).

Dell R730xd zum halben Preis? Nur bei uns 2 x Intel TetraDeca-Core Xeon 2x E5-2697v3 2.6GHz 14C 64GB DDR4 4x960GB SSD 1Gbps 100 TB ab $199 in den Niederlanden! Dell R420 — 2x E5-2430 2.2Ghz 6C 128GB DDR3 2x960GB SSD 1Gbps 100TB — ab $99! Lesen Sie, wie man eine Unternehmensinfrastruktur der Klasse C mit Dell R730xd E5-2650 v4-Servern für 9000 Euro im Preis-Leistungs-Verhältnis aufbaut?

Quelle: habr.com