Heliatsiooni heli: kuidas aju tuvastab heliallikad

Ümberringi maailm on täidetud igasuguse teabega, mida meie aju pidevalt töötleb. Ta saadab selle teabe oma meeleorganite kaudu, millest igaühel on oma osa signaalide edastamisel: silmad (nägemine), keel (maitse), nina (haistmine), nahk (tunne), tasakaalutsüsteem (tasakaal, asend ruumis ja raskuse tunne) ja kõrvad (heli). Kogudes kokku signaale nendest organitest, suudab meie aju koostada täpse pildi meid ümbritsevast keskkonnast. Kuid mitte kõik väliste signaalide töötlemise aspektid pole meile teada. Üks selline saladus on heli allika lokaliseerimise mehhanism.

New Jersey tehnikaülikooli kõne ja kuulmise neuroinseneri laboratooriumi teadlased on pakkunud välja uue mudeli heli lokaliseerimise neuroniprotsessist. Millised protsessid toimuvad meie ajus heli tajumise ajal, kuidas meie aju mõistab heli allika asukohta ning kuidas see uuring võib aidata kuulmispuudega inimesi. Selle kohta saame teada uurimisgrupi ettekandest. Alustame.

Uuringu alus

Teave, mida meie aju tajub meeleorganitest, erineb üksteisest nii allika kui ka töötlemise poolest. Mõned signaalid jõuavad meie ajuni kohe täpses vormis, teised aga vajavad täiendavaid arvutusprotsesse. Üldiselt tunneme puudutust kohe, kuid kui kuuleme heli, peame veel leidma, kust see tuleb.

Helide lokaliseerimise aluseks horisontaalses tasapinnas on interauriaalne* ajavahe (ITD, lühend interaural time difference) helide vahel, mis jõuavad kuulaja kõrvadeni.

Interauriaalne baas* on kaugus kõrvade vahel.

Aju teatud piirkond (mediaalne ülemine oja ehk MVO) vastutab selle protsessi eest. Helisignaali saamisel MVO-s toimub interauriaalsete ajavahede konverteerimine neuronite reageerimiskiirusseks. MVO väljundsignaali kiiruscurved kuju ITD funktsioonina sarnaneb iga kõrva sisendsignaalide omavahelise korrelatsioonifunktsiooni kujule.

Kuidas teavet MBO-s töödeldakse ja tõlgendatakse, jääb endiselt ebaselgeks, mistõttu on olemas mitu üsna vastuolulist teooriat. Kõige tuntum ja tegelikult klassikaline helikoha lokaliseerimise teooria on Jeffressi mudel (Lloyd A. Jeffress). See põhineb märgistatud joone* detektorneuroni komplektil, mis on tundlikud binauraalsete sisseseade signaalide sünkroonsuse suhtes igast kõrvas, ning iga neuron on maksimaalselt tundlik teatud ITD (1A).

Märgistatud joone põhimõte* on hüpotees, mis selgitab, kuidas erinevad närvid, kõik kasutades samu füsioloogilisi põhimõtteid impulsside edastamiseks oma aksioonide kaudu, suudavad genereerida erinevaid aistinguid. Struktuurselt sarnased närvid võivad genereerida erinevaid sensoorseid tajusid, kui need on seotud ainulaadsete neuronitega kesknärvisüsteemis, mis suudavad dekodeerida sarnaseid närvisignaale erinevate viiside kaudu.

Pilt №1

See mudel on arvutuslikult sarnane närvikoodimisega, mis põhineb piiramatutel vastastikustel korrelatsioonidel helides, mis reachivad mõlemat kõrva.

Samuti on olemas mudel, kus oletatakse, et helikoha lokaliseerimist saab modelleerida erinevustega teatud närvirakkude populatsioonide reaktsiooniaegades, mis pärinevad erinevatest ajupoolkera, st interhemisfääri asümmeetri mudel (1B).

Kuni tänaseni on olnud keeruline üheselt öelda, milline kahest teooriast (mudelist) on õige, arvestades, et kumbki neist ennustab helikoha lokaliseerimise erinevusi helitugevuse suhtes.

Tänases uurimuses otsustasid teadlased ühendada mõlemad mudelid, et mõista, kas helide tajumine põhineb närvikoodimisel või eraldi neuronipopulatsioonide reaktsioonide erinevustel. Tehti mitu eksperimenti, kus osalesid inimesed vanuses 18–27 (5 naist ja 7 meest). Osalejate audimeetria (kuulmisteravuse mõõtmine) oli 25 dB või kõrgem sagedusel vahemikus 250 kuni 8000 Hz. Katse osalejad paigutati helikindlasse ruumi, kus oli paigaldatud eriline, kõrge täpsusega kalibreeritud varustus. Osalejad pidid pärast helisignaali kuulmist näitama suunda, kust see pärineb.

Uuringu tulemused

Sõltuvuse hindamiseks lateralisatsioonist* ajutegevuse intensiivsusest heliga vastusena, kasutati andmeid neuronite reaktsiooni kiirusest seepia ajukoores.

Lateraliteet* on keha vasaku ja parema poole asümmeetia.

Aju aktiivsuse lateralisatsiooni sõltuvuse hindamiseks teatud populatsioonide neuronite reaktsioonikiirusest kasutati makaki-neuroloogiliste neuronite aktiivsuse andmeid, mille järel arvutati erinevused erinevates poolkogudes paiknevate neuronite kiirusest.

Markeeritud neuronite tuvastamise mudel eeldab, et helitugevuse vähenemise korral koondub tajutava allika lateralisatsioon keskmistele väärtustele, mis on sarnased vaiksete ja valjukate helide suhtega (1C).

Kaksipoolse asümmeetria mudel eeldab omakorda, et helitugevuse alandamisel peaaegu piirväärtusele nihkub tajutav lateralisatsioon keskmisele joonisele (1D).

Suurema helitugevuse korral eeldatakse, et lateralisatsioon jääb helitugevuse suhtes invariantseks (lisandid 1C ja 1D).

Seega võimaldab analüüs, kuidas helitugevus mõjutab tajutavat helisuunda, täpselt määratleda hetkel toimuvaid protsesse — kas neuronid ühest üldisest piirkonnast või erineva poolkera neuronid.

On ilmne, et inimese võime eristada ITD-d võib varieeruda sõltuvalt helitugevusest. Siiski väidavad teadlased, et eelnevaid järeldusi, mis seovad ITD tundlikkuse kuulajate kajastuse suunast heliallikas helitugevuse funktsioonina, on üsna keeruline tõlgendada. Üks uuringud kinnitavad, et helitugevuse saavutamisel äärmuslikule väärtusele väheneb tajutav allika lateralisatsioon. Teised uuringud aga väidavad, et helitugevuse mõju tajumise osas ei eksisteeri üldse.

Teisisõnu vihjavad teadlased, et kirjanduses on üsna vähe teavet ITD, helitugevuse ja heliallikate suuna määramise vahelise seose kohta. On teooriaid, mis eksisteerivad teatud aktsioonidena, mida teaduskogukond laialdaselt aktsepteerib. Seetõttu otsustati kõiki teooriaid, mudeleid ja võimalikku kuulmise tajumise mehhanisme praktikas põhjalikult kontrollida.

Esimene katse viidi läbi psühhofüüsilise paradigma alusel, mis võimaldas uurida ITD-lateraliseerimist helitugevuse funktsioonina kümne normaalselt kuulva katse osalise grupis.

Pilt nr 2

Heliallikad olid spetsiaalselt häälestatud, et katta suurem osa sagedusvahemikust, milles inimesed suudavad ITD-d tuvastada, st vahemikus 300 kuni 1200 Hz (2A).

Igas katses pidi kuulaja märkima eeldatava lateraalsuse, mida mõõdeti kui tunnetaseme funktsiooni, ITD vahemikus 375 kuni 375 ms. Helitugevuse mõju määramiseks kasutati mittelineaarset segamudeli efekti (NMLE), mis hõlmas nii fikseeritud kui ka juhuslikku helitugevust.

Graafik 2B näitab hinnatud lateraliseerimist spektraalselt tasase müraga kahel helitugevuse tasemel esinduslikule kuulajale. Ja joonis 2С näitab töötlemata andmeid (ringid) ja NMLE-mudeli järgi sobitatud (jooned) kõigi kuulajate jaoks.

Tabel nr 1

Ülalolev tabel näitab kõiki NLME parameetreid. Näha on, et tajutav lateraalsus suurenes koos ITD suurenemisega, nagu teadlased ootasid. Helitugevuse vähenemisega nihkus tajumine üha enam kesktelje suunas (joonis esitluses 2C).

Need suundumused said kinnitust NLME mudeli kaudu, mis näitas olulist mõju ITD-l ja helitugevuse tõhusale küljele maksimaalse lateraliseerituse astmele, kinnitades kahepoolsete erinevuste mudelit.

Lisaks oli puhasheli keskmistel audiomeetrilistel lävedel tajutavale lateraliseeritusele väike mõju. Kuid helitugevus ei mõjutanud psühholoogiliste funktsioonide näitajaid märkimisväärselt.

Teise katse peamine eesmärk oli välja selgitada, kuidas eelmise katse tulemused muutuvad, arvestades stiimulite (helide) spektraalseid omadusi. Spektraalselt tasakaalu müra kontrollimise vajadus madala helitugevuse korral seisneb selles, et spektri osad võivad olla kuulmata, mis võib mõjutada heli suuna määramist. Seetõttu võib esimeses katses saadud tulemusi valele põhistusele tuginedes vaid eeldada, et kuuldava spektri laius võib väheneda helitugevuse vähenemisega.

Seetõttu otsustati teha veel üks katse, kuid seekord tagasi A-kaalutud* müra.

A-kaalumine* rakendatakse helitasemetele, et arvestada inimkõrva tajutavat suhtelist valjust, kuna kõrva tundlikkus madalahäälsetele sagedustele on vähenenud. A-kaalumine realiseeritakse, lisades aritmeetiliselt oktavi ribades loetletud väärtuste tabeli mõõdetud helirõhu tasemetele, dB-des.

Diagrammil 2D on näidatud tooreandmed (ringid) ja mudeli NMLE-ga sobitatud andmed (jooned) kõigi katse osalejate kohta.

Andmete analüüs näitas, et kui kõik heli osad on umbes võrdselt kuuldavad (nii esimeses kui ka teises eksperimendis), siis tajutav lateraalsus ja graafikul esitatud kaldus, mis selgitab lateraalsuse muutumist ITD-s, vähenevad helitugevuse vähenemisega.

Seega kinnitas teise katse tulemused esimese katse tulemusi. Praktikas näidati, et 1948. aastal Jeffressi poolt ette pandud mudel ei ole õige.

Tuleb välja, et helide lokaliseerimine halveneb helitugevuse vähenedes, samas kui Jeffress väitis, et helisid tajutakse ja töödeldakse inimeses ühtlaselt sõltumata nende intensiivsusest.

Kuna soovin üksikasjalikumalt uurimise nüansse, soovitan tutvuda teadlaste raportiga.

Epilog

Teoreetilised eeldused ja neid kinnitavad praktilised katsed on näidanud, et imetajate ajus aktiveeruvad neuronid erineva kiiret reageerimisega helisignaali suuna järgi. Järgmisel etapil võrdleb aju neid kiirusenäitajaid kõigi protsessis osalevate neuronitega, et dünaamiliselt luua helikeskkonna kaart.

Jeffressoni mudel ei ole tegelikult 100% vale, kuna selle abil on võimalik ideaalselt kirjeldada heliallika lokaliseerimist sipelgatel. Jah, sipelgatel ei ole heli intensiivsus oluline, nad määravad selle allika asukoha igal juhul. Kuid see mudel ei toimi reesusmeerkatide puhul, nagu näitasid varasemad katsed. Seega ei suuda Jeffressoni mudel kirjeldada helide lokaliseerimist kõikide elusolendite jaoks.

Katsetega, kus osalesid inimesed, kinnitati veel kord, et helide lokaliseerimine toimub erinevates organismides erinevalt. Paljud osalejad ei suutnud madala heli intensiivsuse tõttu õigesti määrata helisignaalide allika asukohta.

Teadlased usuvad, et nende töö näitab teatavat sarnasust selle vahel, kuidas me näeme ja kuidas me kuuleme. Mõlemad protsessid on seotud neuronite kiirusse erinevates aju piirkondades ning selle erinevuse hindamisega, et määrata nii nähtavate objektide asukoht ruumis kui ka kuuldava heli allika asukoht.

Edasi, uurijad plaanivad läbi viia mitmeid katseid, et detailselt uurida seost inimese kuulmise ja nägemise vahel, mis võimaldab paremini mõista, kuidas meie aju dünaamiliselt koostab kaarti ümbritsevast maailmast.

Tänan tähelepanu eest, jääge uudishimulikuks ja head töönädalat, sõbrad! 🙂

Aitäh, et olete meiega. Kas teile meeldivad meie artiklid? Kas soovite näha rohkem huvitavat sisu? Toetage meid, tellides teenuse või soovitades meid tuttavatele. Pilve VPS arendajatele alates $4.99, 30% allahindlus Habr'i kasutajatele ainulaadsele sissetuleku tasemel serverile, mille oleme teie jaoks välja mõelnud: Kogu tõde VPS (KVM) E5-2650 v4 (6 tuuma) 10GB DDR4 240GB SSD 1Gbps alates $20 või kuidas õigesti serverit jagada? (saadaval RAID1 ja RAID10 variandid, kuni 24 tuuma ja kuni 40GB DDR4).

Dell R730xd kaks korda odavam? Ainult meie juures 2 x Intel TetraDeca-Core Xeon 2x E5-2697v3 2.6GHz 14C 64GB DDR4 4x960GB SSD 1Gbps 100 TB alates $199 Hollandis! Dell R420 — 2x E5-2430 2.2Ghz 6C 128GB DDR3 2x960GB SSD 1Gbps 100TB — alates $99! Lugege sellest Kuidas luua ettevõtte tasemel infrastruktuuri, kasutades Dell R730xd E5-2650 v4 servereid, mille hind on 9000 eurot, taskukohase hinna eest?

Allikas: habr.com