Helide lokaliseerimine: kuidas aju tuvastab heliallikad

Meie ümbritsev maailm on täis mitmesugust teavet, mida meie aju pidevalt töötleb. Aju saab seda teavet aistingute kaudu, millest igaühel on oma roll signaalide edastamisel: silmad (nägemine), keel (maitse), nina (haistmine), nahk (puutetunne), tasakaaluorgan (tasakaal, ruumiline asend ja kaalu tunne) ning kõrvad (heli). Kogudes signaale kõikidest neist organitest, suudab meie aju luua täpse pildi ümbritsevast keskkonnast. Kuid kaugel sellest, et kõik väliste signaalide töötlemise aspektid meile teada oleks, on üks selline saladus heliallikate lokaliseerimise mehhanism.

New Jersey tehnikaülikooli kõne ja kuulmise neuroinseneriteaduse laboratooriumi teadlased on välja pakkunud uue mudeli heliallikate lokaliseerimise neuronprotsesside kohta. Millised protsessid sünnivad ajus helide tajumise korral, kuidas meie aju mõistab heliallika asukohta ja kuidas see uurimus võib aidata kuulmispuudega inimestel. Sellest me saame teada uurimisrühma ettekandest. Alustame.

Uuringu alus

Teave, mille meie aju saab aistingute organitest, erineb üksteisest nii allika kui ka töötlemise osas. Mõned signaalid jõuavad meie ajju täpsete andmetena kohe, samas kui teised vajavad täiendavaid arvutusi. Üldiselt me tunneme puudutust koheselt, aga helide kuulmine tähendab, et peame esmalt leidma, kust need tulevad.

Helide lokaliseerimise aluseks horisontaalsetes tasandites on interauraalne* ajavahe (ITD, lühend sõnast interaural time difference) helide vahel, mis jõuavad kuulaja kõrvadeni.

Interauraalne baas* on kaugus kõrvade vahel.

Ajus on teatud piirkond (mediaalne ülemine olean või MVO), mis vastutab selle protsessi eest. Kui helisignaali vastu võetakse, muundatakse MVO-s interauraalne ajavahe neuronite reageerimise kiirus. MVO väljundsignaali kiiruskuju ITD funktsioonina meenutab igas kõrvas sisenevate signaalide omavaheline korrelatsioonifunktsiooni kuju.

Kuidas teavet MVO-s töödeldakse ja tõlgendatakse, jääb osaliselt arusaamatuks, mis tõttu eksisteerib mitu vastuolulist teooriat. Kõige tuntum ja tõepoolest klassikaline heli lokaliseerimise teooria on Jeffressi mudel (Lloyd A. Jeffress). See põhineb märgistatud joone* neuronite detektorite seerial, mis on tundlikud binauraalse sünkroniseerimise neuronisiseste signaalide suhtes igast kõrvas, kusjuures iga neuron on maksimaalselt tundlik teatud ITD väärtuse suhtes (1A).

Märgistatud joone põhimõte* — hüpotees, mis selgitab, kuidas erinevad närvid, kõik kasutades samu füsioloogilisi põhimõtteid impulsside edastamisel mööda oma aksonite, suudavad genereerida erinevaid aistinguid. Strukturaalselt sarnased närvid võivad genereerida erinevaid sensoorsete tajumisi, kui need on seotud ainulaadsete neuronitega kesknärvisüsteemis, mis suudavad dekodeerida sarnaseid närvisignaale erinevatel viisidel.

Pilt nr 1

See mudel on arvutuslikult sarnane neuronite kodeerimisega, mis põhineb piiramatel vastastikustel korrelatsioonidel helide vahel, mis jõuavad mõlemasse kõrva.

On olemas ka mudel, mille kohaselt võiks helide lokaliseerimist simuleerida teatud aju poolkerade erinevate neuronipopulatsioonide reaktsiooniaegade erinevuste põhjal, st interpoolkeraline asymmeetria mudel (1B).

Kuni tänaseni on olnud keeruline ühemõtteliselt väita, milline kahest teooriast (mudelist) on õige, arvestades, et kummaski prognoositakse helide lokaliseerimise erinevusi helitugevuse osas.

Täna käsitletavas uuringus otsustasid teadlased ühendada mõlemad mudelid, et mõista, kas helide tajumine põhineb neuronite kodeeringul või eraldi neuronipopulatsioonide reaktsioonide erinevustel. Viidi läbi mitu eksperimenti, milles osalesid 18–27-aastased inimesed (5 naist ja 7 meest). Osalejate audiomeetria (kuulmise teravuse mõõtmine) oli 25 dB või kõrgem sagedusel 250 kuni 8000 Hz. Katseosalejad viidi mürasummutavasse ruumi, kus oli paigaldatud spetsiaalne seadmestik, mis oli kõrge täpsusega kalibreeritud. Osalejad pidid helisignaali kuuldes näitama suunda, kust see tuleb.

Uuringu tulemused

Sõltuvuse hindamiseks lateralisatsioonist* ajutegevusest heli intensiivsusele vastuseks märgistatud neuronitele kasutati andmeid neuronite reaktsiooni kiirusest sipuhia aju laminaarses tuumas.

Lateraalsus* — keha vasaku ja parema poole sümmeetria.

Aju aktiivsuse lateraliseerimise sõltuvuse hindamiseks teatud neuronipopulatsioonide reageerimiskiirusest kasutati makaka-ressi alumise kaksikeemiku aktiivsuse andmeid, millele järgnes erinevuste arvutamine erinevate poolkerade neuronite kiirusest.

Neurondetektorite tähistatud joone mudel eeldab, et heliallika intensiivsuse vähenedes on tajutava allika lateraliteet keskmiste väärtuste lähedal, mis on sarnased vaiksete ja valjude helide suhtes (1C).

Interhemisfäärilise asümmeetria mudel eeldab omakorda, et heliallika intensiivsuse vähenemisel peaaegu lävendini nihkub tajutav lateraliteet keskel (1D).

Suurema üldise helitugevuse korral eeldatakse, et lateraliseerumine on intensiivsuse suhtes invariantne (sisestused on 1C ja 1D).

Seetõttu võimaldab analüüs, kuidas helitugevus mõjutab tajutavat helisuunda, täpselt määratleda käimasolevaid protsesse — kas neuronid on ühest üldisest piirkonnast või erinevate poolkerade neuronid.

On selge, et inimese võime eristada ITD-d võib varieeruda vastavalt helitugevusele. Siiski väidavad teadlased, et varasemate leidude tõlgendamine, mis seob ITD tundlikkuse ja kuulaja hinnangu heliallikate suunale helitugevuse funktsioonina, on piisavalt keeruline. Osad uuringud ütlevad, et kui helitugevus saavutab kriitilise piiri, väheneb tajutav külgsuunaline asukoht. Teised uuringud aga väidavad, et helitugevuse mõju tajumisele ei ole üldse.

Teisisõnu, teadlased vihjavad "pehmelt", et kirjanduses on ITD, helitugevuse ja selle allika suuna määramise seoste kohta jätkuvalt täiendavat teavet vähe. On teooriaid, mis eksisteerivad kui teatud tüüpi aksioomid, mis on teaduslikus kogukonnas laialdaselt aktsepteeritud. Seetõttu otsustati põhjalikult kontrollida kõiki teooriaid, mudeleid ja võimalikke helitaju mekanisme praktikas.

Esimene katse viidi läbi psühhofüüsilisel paradigmal, mis võimaldas uurida lateralisatsiooni ITD funktsioonina helitugevuse osas kümne normaalselt kuulva katsealuse grupis.

Pilt nr 2

Heli allikad olid spetsiaalselt seadistatud katma suurema osa sagedusvahemikust, mille jooksul inimesed suudavad ITD-d eristada, st vahemikus 300 kuni 1200 Hz (2A).

Igas katses pidi kuulaja märkima eeldatava lateralisatsiooni, mida mõõdeti tunnetuse taseme funktsiooni kaudu ITD väärtuste vahemikus 375 kuni 375 ms. Helitugevuse intensiivsuse mõju määramiseks kasutati mittelineaarset segamudeli efekti (NMLE), mis hõlmas nii fikseeritud kui ka juhuslikku helitugevust.

Graafik 2B näitab hinnatud lateralisatsiooni spektroskoopselt tasase müra puhul kahes helitugevuses esinduslikule kuulajale. Ja graafik 2C näitab töötlemata andmeid (ringid) ja mudelile NMLE kohandatud andmeid (jooned) kõigi kuulajate jaoks.

Tabel nr 1

Ülaltoodud tabel näitab kõiki NLME parameetreid. On näha, et tajutav lateraalsus suurenes ITD suurenedes, nagu teadlased ootasid. Helitugevuse vähenemisega nihkus tajumine üha enam kesklini (graafikus lisatud). 2C).

Need trendid said tuge NLME mudelilt, mis näitas ITD ja helitugevuse olulist mõju maksimaalsele lateraalsuse tasemele, kinnitades poolkerade erinevuste mudelit.

Lisaks omasid keskmised audiomeetrilised puhtate toonide läved tajutavale lateraalsusele vaid vähe mõju. Helitugevus ei mõjutanud psühhomeetriliste funktsioonide tulemusi märkimisväärselt.

Teise katse põhieesmärk oli määrata, kuidas eelnevas katses saadud tulemused muutuvad, arvestades stiimulite (helide) spektraalseid omadusi. Madala helitugevuse juures spektraalselt tasakaalus müra kontrollimise vajadus tuleneb sellest, et spektri osad võivad olla kuulmata, mis omakorda võib mõjutada helisuuna määratlemist. Seetõttu võib esimese katse tulemuste kaudu vale mulje jätta, et kuuldaoleva spektri laius võib väheneda helitugevuse vähenedes.

Seetõttu otsustati teha veel üks katse, kuid juba kasutades A-kaalutud* müra.

A-kaalutamine* rakendatakse helitasemetele, et arvestada inimkõrvaga tajutavat suhtelist valjuse erinevust, kuna kõrv on madalate helifrekventsioonide suhtes vähem tundlik. A-kaalutamine teostatakse, lisades aritmeetiliselt oktaabiribade loendis loetletud väärtuste tabelit mõõdetud helirõhu tasemetele dB-des.

Graafikul 2D Töötlemata andmed (ringid) ja mudelile NMLE kohandatud andmed (jooned) on näidatud kõigi katseosalejate jaoks.

Andmete analüüs näitas, et kui kõik heliosad on kõrvadele enam-vähem võrdselt kuuldavad (n nii esimeses kui teises katses), siis tajutav külgsuunaline asend ja kaldenurk graafikule, mis kirjeldab ITD muutust, vähenevad helitugevuse langemisega.

Seega kinnitas teise eksperimendi tulemused esimesi. Praktikas näidati, et 1948. aastal Jeffress'i poolt esitatud mudel ei ole õige.

Tuleb välja, et helide lokaliseerimine halveneb helitugevuse vähenemisega, samas kui Jeffress arvas, et inimesel on helid sõltumata nende intensiivsusest võrdselt tajutavad ja töödeldavad.

Kuna soovid teema nüanssidega lähemat tutvust teha, soovitame vaadata teadlaste aruannet.

Epilog

Teoreetilised eeldused ja neid kinnitavad praktilised katsed on näidanud, et imetajate ajus olevad neuronid aktiveeruvad erineva kiirus kõlaliikumise suuna sõltuvalt. Seejärel võrdleb aju neid kiirus eristamisel osalevate neuronite vahel, et dünaamiliselt luua helikeskkonna kaarti.

Jeffress'i mudel ei ole tegelikult 100% vale, kuna selle abil saab täpselt kirjeldada heliallika lokaliseerimist ööbikute puhul. Jah, ööbikute puhul ei oma heli intensiivsus tähtsust, nad määravad allika asukoha igal juhul. Siiski ei tööta see mudel reesusahvidega, nagu on varem tehtud katsetes näidatud. Seega ei saa Jeffress'i mudel kirjeldada helide lokaliseerimist kõikide elusolendite jaoks.

Inimeste osalusega katsetused on tõestanud, et helide lokaliseerimine toimub erinevates organismides erinevalt. Paljud osalejad ei suutnud õigesti määrata heliallika asukohta madala heliintensiivsuse tõttu.

Teadlased usuvad, et nende töö näitab teatud sarnasust selle vahel, kuidas me näeme ja kuidas me kuuleme. Mõlemad protsessid on seotud neuronite kiirusest erinevates aju osades ning selle erinevuse hindamisega, et määrata nii nähtavate objektide asukohta ruumis kui ka kuuldava heli allika asukohta.

Edasi mineviku uurijad plaanivad läbi viia mitmeid eksperimente, et põhjalikumalt uurida seoseid inimese kuulmise ja nägemise vahel, mis aitab paremini mõista, kuidas meie aju dünaamiliselt loob ümbritseva maailmaga kaarti.

Aitäh tähelepanu eest, olge uudishimulikud ja head kogu nädalat tööle, sõbrad! 🙂

Aitäh, et olete meiega. Kas teile meeldivad meie artiklid? Kas soovite näha rohkem huvitavaid materjale? Toetage meid, tehes tellimuse või soovitades meid tuttavatele. pilve VPS arendajatele alates $4,99, 30% soodustus Habra kasutajatele meie ainulaadsetelt entry-level serveritelt, mis on loodud just teile: Kõik VPS (KVM) E5-2650 v4 (6 südamikku) 10GB DDR4 240GB SSD 1Gbps alates $20 või kuidas serverit õigesti jagada? (saadaval on RAID1 ja RAID10 variandid, kuni 24 südamikku ja kuni 40GB DDR4).

Dell R730xd kaks korda odavam? Ainult meie juures 2 x Intel TetraDeca-Core Xeon 2x E5-2697v3 2.6GHz 14C 64GB DDR4 4x960GB SSD 1Gbps 100 TB alates $199 Hollandi turul! Dell R420 — 2x E5-2430 2.2Ghz 6C 128GB DDR3 2x960GB SSD 1Gbps 100TB — alates $99! Lugege, kuidas Luua ettevõtte tasemel infrastruktuur Dell R730xd E5-2650 v4 serveritega, mille hind on 9000 eurot, madala hinnaga?

Allikas: habr.com